Podemos considerar que el estómago está integrado por una serie de estructuras anatómicas que se extienden desde el cardias hasta el píloro, y que se encargan de la digestión química y de la trituración mecánica del alimento.
- Las aves no disponen de dientes, deben ingerir la comida entera, la almacenan en un divertículo del esófago (el buche) y la digieren en el estómago.
- Posteriormente, esta digestión termina con la acción de la bilis del hígado (emulsión de grasas) y los jugos pancreáticos (proteasas y lipasas).
El estómago en las aves consta de dos partes bien diferenciadas:
- el proventrículo o estómago glandular que es el encargado de la digestión química; y
- el ventrículo o estómago muscular, comúnmente llamado molleja, que es el encargado de triturar el contenido digestivo.
PROVENTRÍCULO
El proventrículo tiene la misión de producir los jugos gástricos, fundamentalmente compuestos de ácido clorhídrico, cloruros y algunas enzimas como la pepsina que comienzan la digestión química.
Todo el tubo digestivo tiene las capas básicas de:
A. Mucosa
B. Submucosa
C. Muscular
D. Serosa
Entre las glándulas, se encuentra una discreta cantidad de tejido conjuntivo laxo, que forma parte de la lámina propia.
Como curiosidad, podemos indicar que, aunque existen animales capaces de digerir huesos, como las hienas o algunos gusanos muy especializados en ello, sin embargo, el quebrantahuesos es el único vertebrado conocido cuya dieta se compone entre un 70 y un 90% de huesos. Se supone que esta ave, el quebrantahuesos, que es uno de los buitres más grandes del mundo, puede digerir huesos debido a la gran acidez de su estómago. |
las cuales muestran algunas especificaciones:
A. MUCOSA
Presenta numerosas vellosidades o pliegues. El epitelio de revestimiento es de tipo cilíndrico simple en toda la superficie, siendo más bajo o cúbico en la base de las criptas;
- donde vacían su secreción las grandes glándulas tubulares compuestas, muy ramificadas, con células entre cúbicas y cilíndricas bajas que producen tanto el pepsinógeno como el ácido clorhídrico
- por lo que se las ha denominado células oxíntico-pépticas, a diferencia de los mamíferos, que tienen células principales y parietales.
En algunas zonas, esta lámina propia contiene formaciones linfoides abundantes, sobre todo en la zona de entrada del órgano, formando un anillo linfoide muy cerca de la unión de esófago y proventrículo.
- Su función es el reconocimiento antigénico de cualquier elemento que transite por su luz, por ello en algunas enfermedades víricas como es la de Newcastle o Influenza, aparecen unas hemorragias típicas que se corresponden con folículos linfoides con necrosis abundantes.
Por debajo de esta se observa la muscular de la mucosa de tejido muscular liso, que une este estrato con la submucosa.
B. SUBMUCOSA
En la submucosa se encuentran glándulas de tipo túbuloalveolar compuestas, con células parietales.
- Dichas glándulas llegan a las criptas, por donde liberan la secreción a la luz del proventrículo, mediante conductos excretores de epitelio cilíndrico simple.
Rodeando estas glándulas de la submucosa aparece una pequeña cantidad de conjuntivo, en el seno del cual se observan fibras nerviosas y ganglios que corresponden a plexos, sobre todo entre las glándulas y la capa muscular subyacente. |
C. MUSCULAR
La MUSCULAR en su mayor parte está representada por la capa circular interna de músculo liso, unida a la submucosa. Luego una capa más delgada, no bien definida, la longitudinal externa.
- Externamente, encontramos una gruesa lámina de tejido conjuntivo compacto de haces paralelos; esta capa rodea todo el órgano y en su seno encontramos algunas células ganglionares correspondientes a los plexos nerviosos.
D.SEROSA
La SEROSA está constituida por una pequeña capa de tejido conjuntivo y el mesotelio, con epitelio plano simple, que recubre la pared del proventrículo.
LESIONES BÁSICAS DEL PROVENTRÍCULO:
1. Dilatación del proventrículo
A veces se observa la dilatación del proventrículo en los pollos, asociada a un pobre desarrollo muscular del ventrículo (baja fibra en dieta) o lesiones del nervio vago.
- Sin embargo, en clínica de exóticos es frecuente el Síndrome de dilatación en grandes psitácidas por el virus probable bornavirus.
2. Degeneración grasa
También aparece descrita la degeneración grasa en células glandulares -acompañan al síndrome de hígado y riñón graso en pollos-, con poca significación patológica.
3. Hemorragias en la pared del proventrículo
Hemorragias en pared del proventrículo, como hemos adelantado asociadas a necrosis linfoide en casos de enfermedades muy graves como Influenza, Newcastle, Peste del pato (se han considerados patognomónicas).
- Algunas hemorragias más extensas en el interior del órgano en micotoxicosis o hipovitaminosis K (síndrome hemorrágico).
4. Candida y megabacterias
Candida y megabacterias son muy frecuentes en pájaros fringílidos y en psitácidas, dando lugar a proventriculitis superficiales y mortalidad en criaderos de estos pájaros de jaula, siendo necesario el diagnóstico diferencial.
5. Parásitos
Parásitos como Echinuria en acuáticas producen nódulos similares a tumores. En rapaces y palomas son muy frecuentes y poco significativos los Tretamerex localizados en las glándulas, y en avestruz otros nematodos como el Lybioestróngilo en la luz.
6. Infiltrados linfoides
Los infiltrados linfoides son frecuentes, pero tienen diferente significación en gallinas: cuando aparecen en submucosa se consideran poco significativos en proventriculitis de cualquier naturaleza,
- sin embargo, cuando aparecen en zonas glandulares, y sobre todo en plexos nerviosos o en muscular, son muy significativos y sugerentes de la enfermedad de Marek.
También se han descrito en la muscular algunos infiltrados linfoides asociados a la encefalitis infecciosa del pollo.
VENTRÍCULO o MOLLEJA
La estructura del ventrículo varía mucho según el tipo de ave; así, presenta una gruesa musculatura en aves granívoras (necesaria para triturar semillas duras), mientras que en las aves carnívoras es un órgano muy distensible para contener el alimento.
Además, en las granívoras el ventrículo contiene en su luz abundantes piedrecillas que el animal ingiere, denominados gastrolitos o grit y que le sirven para moler mecánicamente el alimento.
La estructura microscópica, al igual que el proventrículo presenta las cuatro capas, si bien son bastante diferentes:
A. MUCOSA
La mucosa está tapizada por un grueso estrato de aspecto córneo, el cual corresponde a una cutícula dura, denominada “koilin”, que se solía traducir como capa queratinoide por su similitud con la queratina, aunque químicamente es diferente a ella;
- pues como todos sabemos la queratina es una proteína azufrada intracelular que madura en el interior de la célula epitelial a la vez que éstas mueren y se descaman
Además forma el citoesqueleto de las células epiteliales, apareciendo en las células planas de la epidermis una vez que estas están muertas y se descaman.
En este caso, la mucosa está compuesta por un epitelio cilíndrico simple, con profundas invaginaciones hacia la lámina propia, formando numerosas glándulas tubulares simples,
las células de estas glándulas segregan un material espeso que unido a la secreción de células superficiales, considerado otro tipo de secreción más blanda, se endurece formando el “koilin”.
El Koilin
- El Koilin o “cutícula gastris” o capa queratinoide, es una dura membrana protectora de naturaleza proteica que tapiza y protege la mucosa del ventrículo;
- está formada por las secreciones de las células de las glándulas, de las criptas y de la superficie.
- Son células similares a las denominadas células “rodlet”, descritas en peces teleósteos las cuales forman las escamas, formadas por colágeno e hidroxiapática.
La muscular de la mucosa se observa como una delgada capa de fibras musculares lisas, de desarrollo variable, visible en algunos sectores y ausente en otros.
Estas fibras musculares corren paralelas al eje longitudinal y, en algunas porciones, se confunden con la túnica muscular.
B. SUBMUCOSA
La submucosa está formada por tejido conjuntivo denso irregular. Se observan tabiques que se ramifican hacia la capa muscular.
C. MUSCULAR
La muscular es gruesa, sobre todo en aves granívoras, muestra tres capas de musculatura lisa que corresponden a una capa plexiforme interna, una capa transversal media y una gruesa capa longitudinal externa.
- Entre las diferentes capas se observan bandas de tejido conjuntivo denso y grandes vasos sanguíneos.
- Entre las capas musculares se observan numerosos plexos mesentéricos.
En el caso de las aves rapaces, a veces se encuentran en el ventrículo las famosas egagrópilas (conocidas también como plumadas o pelotas) son bolas formadas por restos de alimentos no digeridos, como plumas, pelos o huesos; que regurgitan algunas aves.
El análisis de las egagrópilas nos permite conocer específicamente la dieta de algunas especies silvestres. Por lo tanto, nos aporta información de la biología y la ecología de las aves.
D.SEROSA
La serosa no presenta ninguna diferenciación con respecto a lo habitual.
LESIONES BÁSICAS DEL VENTRÍCULO O MOLLEJA:
1 Impactaciones por cuerpos extraños
Las impactaciones por cuerpos extraños, como objetos metálicos en psitácidas o perdigones de plomo en acuáticas (ambos casos pueden dar lugar a intoxicaciones), material vegetal fibroso en avestruces, gomas en cigüeñas (frecuentes en los vertederos y que ingieren estas aves), etc.
2. Erosiones y úlceras
En ocasiones aparecen erosiones y úlceras poco significativas en privaciones de pienso o agua, también asociados a deficiencias de aminoácidos azufrados o vitamina B6. También se asocian a problemas de micotoxinas e intoxicación por amonio cuaternario, cuando se usa como desinfectante.
- Así mismo se han observado erosiones y perforaciones en el denominado “vomito negro” por uso de harinas de pescado o alimentos ricos en histaminas, que dan lugar a hemorragias intensas en el ventrículo.
Estas lesiones se consideraron durante algún tiempo muy significativas, sin embargo, también aparecen en algunas patologías de ventriculitis o úlceras asociadas a un simple exceso de producción glandular, o del proventrículo, o incluso lesiones como la dilatación y enrojecimiento asociadas a exceso de cobre o cinc. |
3. Infecciones con adenovirus
Por otro lado, se han podido reproducir experimentalmente las infecciones con adenovirus que producen necrosis y degeneración de células epiteliales de la molleja con úlceras y aparición de numerosos cuerpos de inclusión basófilos intranucleares, los cuales se consideran patognomónicos del proceso.
4. Infiltrados linfoides a nivel de la capa muscular
Finalmente, y al igual que en el proventrículo se pueden observar infiltrados linfoides a nivel de la capa muscular, que son muy sugestivos de encefalitis infecciosa en pollitos.
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