El estómago en las aves de corral se subdivide en dos partes, el proventrículo (estómago glandular) y el ventrículo (molleja). El proventrículo es el órgano productor de ácido y enzimas. La molleja es el estómago muscular y el marcapasos de la motilidad intestinal.
Ambos son fundamentales para la digestión y la salud intestinal. Sin embargo, las erosiones de la molleja son frecuentes conforme a los reportes de levantamientos de salud provenientes por ejemplo del Poultry Health Insights HTSi* (Figura 1). La proventriculitis también es un hallazgo clínico común, que provoca el decomiso de la canal cuando los proventrículos hinchados se desgarran durante la evisceración.
Las erosiones de la molleja reducen el consumo de alimento, afectando:
- crecimiento y reduciendo la digestión,
- la frecuencia de los problemas de salud intestinal, y
- empeorando la tasa de conversión alimenticia.
El subdesarrollo de la molleja, la distrofia y la proventriculitis pueden afectar la producción y actividad de ácido clorhídrico y enzimas, causando:
- indigestión,
- aumentando el sustrato para los microorganismos en el intestino posterior, e
- iniciándose la disbiosis con la producción de gas en el ciego, incrementando la tasa de paso y causando infecciones microbianas.
Las mollejas y el proventrículo pueden ser un marcador del rendimiento y la salud del pollo de engorde. Se ha observado que del 15% al 25% de las aves necropsiadas habitualmente en granjas avícolas presentan alguna inflamación del proventrículo, erosiones o ulceraciones de la molleja. Una vez descubiertos, es importante conocer los factores que pueden causarlos para comenzar a explorar soluciones.
Para comprender una anomalía o lesión en un órgano, es necesario conocer su anatomía (Figura 2) y el desarrollo normal a medida que crecen los pollos de engorde.
El proventrículo tiene una mucosa y submucosa gruesa ocupada por glándulas (Figura 3) productoras de ácido y enzimas digestivas, mientras que la molleja es un triturador en ausencia de dientes.
- La mucosa de la molleja está cubierta por una capa sólida de un complejo carbohidrato-proteína llamado la capa de kaolina, también denominada revestimiento queratinoide (duro), cutícula y revestimiento de la molleja.
A comienzos de la vida, la molleja y el proventrículo tienen los pesos relativos más significativos en comparación con otros órganos gastrointestinales. La Figura 4 muestra el peso relativo (g/kg de peso corporal) del buche, el proventrículo, la molleja y el páncreas desde el 1er día a los 35 días después de la eclosión en pollos de engorde alimentados con dietas basadas en trigo molido o trigo integral.
En pollitos de un día (45 gramos de peso corporal), la molleja + proventrículo pueden llegar a pesar 2,9 gramos. El desarrollo de la molleja puede verse afectado por:
- el tamaño de partícula de la alimentación,
- el tipo de fibra y
- la presencia de piedritas o material de cama.
En la Figura 4, Ravindran et al. (2006) representaron las diferencias significativas en los pesos gastrointestinales relativos al peso del cuerpo debidas a la forma del trigo. En mollejas, las diferencias se observaron a los días 21, 28 y 35.
Un mejor desarrollo de la molleja está relacionado con una mayor eficiencia alimenticia y mejores conversiones alimenticias. En la Figura 5, el color verde oscuro indica un grupo de pollos de engorde con mejor eficiencia alimenticia y se nota el mayor desarrollo de la molleja (Fig. 5A) a los 14 y 50 días y el tamaño relativo más pequeño y la menor variabilidad del yeyuno (Fig. 5C) y el íleon (Fig. 5D) en los pollos de alta eficiencia. En los cuadros verde claro, el tamaño variable y los intestinos más grandes indican una menor eficiencia alimenticia, una mayor proliferación de microorganismos, más inflamación intestinal y, potencialmente, más problemas de salud y seguridad alimentaria.
- También, se ha aislado Clostridium perfringens de mollejas de pollos de engorde con erosiones y úlceras, y los recuentos cecales también incrementan. C. perfringens se considera un patógeno oportunista involucrado en estas lesiones.
Los aditivos alimenticios como la narasina que controlan la C. perfringens e incrementan la fibra dietética insoluble reducen la gravedad de las erosiones y úlceras de la molleja.
Factores causales o predisponentes de las úlceras y erosiones de la molleja
Las lesiones en la molleja y el proventrículo pueden ser causadas por múltiples factores presentes antes del nacimiento y durante el crecimiento.
Los factores en la granja incluyen:
-restricción de alimento,
-estructura de alimento y fibra,
-tamaño de partícula de alimento,
-deficiencias nutricionales,
-sustancias tóxicas,
-infecciones virales y
-colonización microbiana.
En los factores previos a la eclosión, las micotoxinas, los virus y la incubación pueden desempeñar un papel fundamental. El alimento para reproductoras puede estar contaminado con múltiples micotoxinas.
La combinación de fumonisina B, deoxinivalenol (DON) y zearalenona en el alimento de las reproductoras se ha
relacionado directamente con la ulceración de la molleja en la progenie recién nacida (Wang et al., 2021). Los efectos se pueden observar en la Figura 6.
Varios grupos de investigación han aislado el adenovirus aviar serotipo A (FAdV- 1) de las erosiones y ulceraciones de la molleja en gallinas ponedoras (Lim et al., 2012; Matczuk et al., 2017), y se ha demostrado que el mismo FAdV-1 reproduce el brote de erosiones de la molleja en pollos de engorde (Grafl et al., 2013; Schade et al., 2013; Mizazadeh et al., 2019). La transmisión vertical se ha confirmado.
Grafl et al. (2012) reportaron el aislamiento de cepas de FAdV-1 genéticamente idénticas a partir de mollejas de embriones provenientes de reproductoras con el punto mas bajo de incubabilidad y en lotes afectados de pollos de engorde criados en granjas independientes.
- Estos autores demostraron la detección directa de virus FAdV-1 viable a partir de mollejas de embriones y en pollos descendencia de gallinas de una granja de reproductoras seropositivas para FAdV-1 durante un brote de erosión de la molleja causadas por adenovirus.
Sin embargo, otros han detectado el virus en lesiones de molleja (Figura 7) pero no han podido establecer la transmisión vertical (Lindgren et al., 2022).
Aunque la molleja es el sitio donde la detección del virus puede ser más común y persistente (Steer et al., 2015), es fundamental considerar que este FAdV-1 también provoca lesiones macroscópicas e histológicas en el timo, bursa, hígado, páncreas y riñones. Esta infección por FAdV-1 no solo afecta a la molleja.
Rol de otros virus:
Además del adenovirus, algunas lesiones provocadas por la artritis viral se reflejan se reflejan en la zona del proventrículo y la molleja.
- El virus de la enfermedad infecciosa de la bursa (IBDV) o enfermedad de Gumboro puede causar hemorragias en la unión entre proventrículo y molleja. El control de IBDV parece reducir la incidencia de proventriculitis.
- Las cepas velogénicas de Newcastle pueden provocar hemorragias en el proventrículo y en todo el tracto gastrointestinal. Otras viremias como el virus de la influenza aviar pueden eventualmente causar lesiones similares.
Asimismo, se ha observado proventriculitis en casos de infección por el virus de la enfermedad de Marek y, junto con el IBDV, puede causar inmunosupresión.
El reovirus que provoca el “síndrome de malabsorción” también causa proventriculitis.
El virus de la necrosis proventricular, que es un miembro de la familia Birnaviridae, causa proventriculitis viral transmisible en pollos (Śmiałek et al., 2020). Entonces, la proventriculitis puede ser un signo de infección viral.
Restricción de alimento y estrés por calor
Cuando los pollitos nacen temprano y permanecen sin alimento ni agua durante más de 48 horas en la nacedora, la proporción de mollejas ulceradas se incrementa, restricción o falta de alimento también aumenta las erosiones de la molleja en los pollos de engorde a las 1, 2, 4 y 8 semanas de edad.
- El estrés por calor en la nacedora y en las granjas puede aumentar lesiones similares. Sin embargo, estos efectos suelen ser temporales y la restricción de alimento debe considerarse solo un factor predisponente.
La restricción de alimento o falta de alimento por más de 12 horas provoca la regurgitación de la bilis a la molleja. Lo cual puede ser protector, pero también un marcador de un problema de manejo (Figura 8).
Estructura del alimento, fibra y tamaño de partícula:
Todas las investigaciones indican que las partículas gruesas del alimento estimulan el desarrollo de la molleja y mejoran su salud, reduciendo las posibles erosiones y úlceras.
- La fibra también puede reducir el pH del contenido de la molleja debido al amortiguador o tampón del pH que pueden tener algunos componentes de la fibra.
- La fibra no soluble y las piedritas parecen ejercer efectos similares al tamaño de la partícula.
- El tamaño fino de las partículas del alimento reduce el desarrollo muscular o el tamaño de la molleja, causando hipertrofia del proventrículo e intestinos.
- En todos los casos con proventriculitis y erosiones o ulceraciones de la molleja, se debe evaluar el tamaño de las partículas del alimento y su variabilidad entre partidas o fases del alimento.
Sulfato de cobre:
A niveles superiores a 250 ppm en el alimento durante varias semanas, el sulfato de cobre puede causar:
- erosiones de molleja,
- proventriculitis y
- distensión de la molleja.
Micotoxinas:
También, se ha informado que los tricotecenos como DON, T-2, HT-2, diacetoxiscirpenol (DAS) o monoacetoxiscirpenol (MAS) y nivalenol producidos por hongos Fusarium causan erosiones en la molleja en pollos de engorde. Sin embargo, se necesitan concentraciones muy altas de DON (49,4 y 83 mg/kg de alimento) para poder observar estas lesiones. Las fumonisinas B₁ y B₂, la moliniformina, la oosporeína, la rubratoxina y el ácido ciclopiazónico (CPA) entre 50 y 100 pm son otras micotoxinas relacionadas con las úlceras de molleja.
La combinación de varias micotoxinas puede ser más dañina que las micotoxinas individuales que rara vez alcanzan niveles lo suficientemente altos como para causar estas lesiones en las aves con el alimento comercial.
Aminas biogénicas:
Estas sustancias son producidas por la degradación microbiana de los aminoácidos. La más conocida es la histamina producida a partir del aminoácido histidina en los productos de pescado. La histamina puede causar erosiones severas en la molleja y “vómito negro”.
El producto llamado mollerosina producido cuando la harina de pescado se sobrecalienta (>130oC) puede causar lesiones cuando la concentración del alimento alcanza 0,15 mg/kg.
- Sin embargo, en EE.UU. y en la mayor parte del mundo, las dietas avícolas rara vez contienen harinas de pescado a niveles de inclusión considerados necesarios para causar esta patología.
Deficiencias vitamínicas:
La vitamina E evitó úlceras de la molleja en condiciones de:
- altos niveles de ácidos grasos poliinsaturados,
- altos niveles dietéticos de aceite de hígado de bacalao (5-10%),
- aceite de menhaden (0,5 a 1%), y
- harina de pescado (15%). Estos niveles de inclusión de subproductos de pescado no son estándar en las dietas avícolas y difícilmente pueden tener implicaciones prácticas.
La deficiencia de vitamina B₆, que tampoco es muy común, podría reducir la producción de taurina y ácido taurocólico, que forma parte de la bilis. La falta de bilis puede aumentar las erosiones de la molleja y eventualmente las úlceras.
Conclusiones
Las erosiones y úlceras de la molleja, y la proventriculitis son marcadores de la salud intestinal. Varios factores pueden causar estas lesiones. El más común podría ser el tamaño fino de la partícula del alimento o el bajo contenido de fibra no soluble y micotoxinas. Los virus como el adenovirus aviar de serotipo A (FAdV-1), el IBDV y el virus de la necrosis proventricular transmisible pueden estar implicados. Se debe realizar un diagnóstico diferencial cuidadoso para determinar los factores para controlar la causa de estos signos de problemas de manejo y salud.
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