Se ha investigado mucho en los últimos años sobre el tejido muscular de las aves, sobre todo por la problemática actual del Sector Avícola en el tema de la calidad de la carne. Todo ello se ha relacionado especialmente con el rápido desarrollo de los pollos de engorde, determinado por los avances en genética y en nutrición.
Sin embargo estas alteraciones musculares, que podríamos encuadrar dentro de las miodistrofias (que cursan con la hialinosis intracelular de las miofibrillas de actina y miosina), parece que afectan en diferente forma a los músculos, por lo que nos preguntamos:
¿Qué tienen de diferente unos y otros músculos?. Para contestar a esta pregunta hemos hecho un repaso a la histología y a la patología general de la fibra.
El tejido muscular esquelético (estructura)
Tal como podemos leer en el clásico libro de R. D. Hodges: The Histology of the Fowl. Academic Press, London (1974), se trata de un tejido altamente especializado, con funciones clásicas de contractilidad, por lo que es muy dinámico.
Composición de la fibra
Su unidad básica estructural y fisiológica es la fibra, que es una célula diferenciada y funcionalmente especializada, rodeada por una lámina externa transparente, de alrededor de una micra, compuesta por una pequeña cantidad de tejido conjuntivo, mayoritariamente fibras de reticulina y por glucosaminoglucanos, acompañado de vasos y nervios de muy pequeño calibre: el endomisio.
Endomisio
Este, permite que cada fibra y cada fascículo tengan un movimiento independiente y a la vez estén cohesionados. Las fibras musculares van reunidas en grupos y separadas por otra porción de tejido conjuntivo (perimisio) rico en colágeno tipo I y III, por donde entran vasos y nervios.
A este grupo de fibras se le conoce como fascículo o haz. Los fascículos son las unidades funcionales del tejido del músculo esquelético.
De esta forma hemos dividido nuestro trabajo en tres partes:
- Una primera en la que vamos a ver las peculiaridades de la histología del músculo esquelético de las aves.
- Una segunda parte con un estudio general de las miodistrofias en los animales.
- Finalmente en la tercera nos centramos en el estudio de los problemas de la carne y su relación con los músculos aviares.
Finalmente el tejido conjuntivo denso, compuesto principalmente de colágeno tipo I, que rodea todos los fascículos que forman un músculo individual se llama epimisio; que contiene el suministro neurovascular al músculo.
Inferior: Corte transversal de un músculo teñido con técnica argéntica de tinción de fibras de reticulina (colágeno tipo III), las cuales se aprecian de color marrón-negruzco alrededor de todas las fibras formando una red o armazón del tejido. Fascia muscular Fascículo Placa motora terminal Fibra muscular Epimisio Perimisio Endomisio
Izquierda: Corte longitudinal de músculo teñido con la técnica de PAS, se aprecian finas bandas de glucosaminosglucanos teñidos de color rojo (PAS positivas) que contienen capilares. Las fibras de reticulina y los glucosaminoglucanos conforman prácticamente el endomisio o esqueleto interno del tejido muscular.
Corte transversal de músculo teñido con tricrómico de Masson, se aprecia en zona inferior una fina banda ondulada de colágena (azul) y tejido conjuntivo con algunos vasos (perimisio).
Entre las otras fibras de la parte superior prácticamente no se aprecian fibras azules (endomisio), que contienen algunos capilares.
Fibra muscular esquelética
La fibra muscular esquelética es una célula cilíndrica, muy larga, que puede llegar a medir muchos centímetros de longitud, y multinucleada (sincitio), rodeada por una membrana o SARCOLEMA, que envuelve al citoplasma o SARCOPLASMA.
- Los núcleos son numerosos, situados en la periferia o subsarcolémicos (algunos en localización central en aves, a diferencia de mamíferos).
- Las fibras presentan una estriación transversal, debido a la disposición de las miofibrillas (filamentos de actina y miosina), que dan lugar a bandas claras (Isótropas “I”) y oscuras (Anisótropas “A”).
Fibras musculares estriadas en corte transversal y longitudinal teñidas con hematoxilina y eosina.
En esta última se puede ver la estriación transversal con bandas claras y oscuras.
Sarcómero
Dentro del citoplasma existen filamentos de actina y miosina, que conforman una unidad estructural y funcional: el SARCÓMERO, que corresponde a un segmento de miofibrilla comprendido entre dos líneas Z, y que estaría constituido por dos semibandas I y una banda A. Todos los sarcómeros unidos dan lugar a una miofibrilla, y al estructurarse los sarcómeros a la misma altura, dan lugar a la estriación.
Por tanto las MIOFIBRILLAS son el resultado de la asociación de dos miofilamentos: MIOSINA (gruesos 15 nm Ø), y ACTINA (finos 5-8 nm Ø).
La membrana de la célula o sarcolema, de trecho en trecho emite unas invaginaciones hacia el interior, las cuales contribuyen a la transmisión del impulso nervioso (onda de despolarización de la membrana).
Estas invaginaciones se llaman túbulos T, y curiosamente coinciden con la línea Z en el músculo cardíaco, y se sitúan entre la banda A y la I en el esquelético.
Este mecanismo de las membranas se acompaña del retículo endoplásmico, haciendo que el impulso de despolarización y liberación de calcio llegue más rápido y a la vez a todos los sarcómeros.
A nivel de microscopía electrónica, podemos observar una estriación transversal de la fibra muscular, que determina al sarcómero (unidad entre dos bandas Z). A: banda oscura o anisótropa, I: banda clara o isótropa. T: triadas túbulo cisternales (túbulos o invaginaciones del sarcolema, retículo sarcoplásmico y mitocondria).
Dibujo de la ultraestructura del músculo según Krstic y corte longitudinal de fibras al microscopio óptico teñidas con hematoxilina y eosina.
Microscopía electrónica de una fibra muscular. Se aprecian los detalles de las miofibrillas y bandas de la fibra (x 18.000).
Distrofina
La ultraestructura de la membrana o sarcolema es muy interesante en el desencadenamiento de las lesiones o distrofias musculares; ya que esta membrana es de tipo trilaminar común, en cuya superficie citoplasmática interna se halla una proteína denominada “distrofina” unida a glucoproteínas transmembrana, que fijan el sarcolema a la matriz extracelular por medio de su domino extracelular (mantiene unida la membrana a la lámina externa o endomisio).
Esta proteína distrofina, cuya secuencia de aminoácidos es bastante parecida a la espectrina, que mantiene la forma de los glóbulos rojos, se cree que tiene un efecto estabilizante mecánico del sarcolema manteniendo la cohesión entre células, por lo que su carencia o modificación dan lugar a mayor predisposición de lesiones musculares asociadas a la contracción.
Además esta distrofina se asemeja a la actina alfa que contribuye a la fijación de los filamentos de actina al sarcolema: así se ha observado que diversas lesiones miodistróficas están asociadas a carencias o anomalías de la distrofina, tal como indican los daneses Brüel y colaboradores en su libro “Geneser Histología”, Ed. Panamericana, 2012.
Tipos de fibras musculares
- Ya desde las primeras observaciones del siglo pasado, realizadas en músculos de rana, Krüger (1949) observó que existían dos tipos morfológicos de fibras, con dos colores diferentes (unas más rojas y otras más blancas).
- Unos años después Kuffler & Vaughan (1953) describieron también dos tipos funcionales de fibras en la rana, unas de contracción rápida y otras de contracción lenta.
- Posteriormente Peachey & Huxley (1962) demostraron que había correspondencia entre ambas clasificaciones. Evidenciando además que ambos tipos estaban inervadas de forma diferente: las rápidas están inervadas de forma múltiple en racimos; y las lentas presentan una inervación focal o placa única.
- Tienen más mioglobina.
- Son más finas.
- Tienen contracción lenta.
- Presentan escasa actividad ATPasa miofibrilar con técnicas histoquímicas.
- Energía proviene de oxidación (lípidos).
- Tienen más cantidad de mitocondrias y son más resistentes al agotamiento.
Clásicamente se describen tres tipos de fibras, según su color (contenido mioglobina):
- FIBRAS ROJAS (típicas de los músculos del muslo): son más delgadas y de color rojo oscuro por su alto contenido en mioglobina (denominadas tipo I).
- FIBRAS BLANCAS (típicas de la pechuga de aves no voladoras): con poca mioglobina, grandes y gruesas (denominadas tipo II).
- FIBRAS INTERMEDIAS EN AVES (descritas en músculo pectoralis de gallina).
Aunque existen diversas clasificaciones, en la actualidad en las aves se describen cinco tipos de fibras, en base a la fisiología, tamaño y composición química (Abdul-Aziz et al., 2016):
Tipo II A & IIB: Blancas
- Tienen menos mioglobina y mitocondrias que las anteriores, aunque las A tienen muchas.
- Tienen elevada actividad ATPasa, con contracción rápida.
- Se diferencian en que la energía de las IIA procede del metabolismo oxidativo (lípidos) y de la glucolisis anaerobia (glucógeno y fosfato de creatina); mientras que las IIB son las más gruesas y se agotan pronto, ya que su metabolismo se basa en la glucolisis anaerobia casi exclusivamente y tienen menor cantidad de mitocondrias en relación a las miofibrillas, siendo su contracción más rápida.
- En mamíferos además se describe un tipo IIX que es mucho más rápida de contracción, con menos mitocondrias y se agotan mucho más rápido; algunos han considerado que estas fibras podrían ser precursoras de las dos anteriores y podrían diferenciarse en una u otra.
Tipo III A & IIIB: Intermedias
- No se observan en mamíferos
La cantidad y proporción de fibras varía de unos músculos a otros. La mayoría de músculos tienen una mezcla de todos los tipos de fibras, pero la distribución porcentual de ellas es diferente en cada músculo e incluso en los individuos.
- Así en una contracción muscular normal, comienzan contrayéndose las fibras Tipo I, abundantes en los músculos de tipo “postural”; posteriormente se van incorporando otras fibras cuando se necesita mayor fuerza de contracción.
- En mamíferos incluso se sabe que se pueden transformar algunas fibras de Tipo II en fibras de Tipo I, mediante el entrenamiento.
Esta variablidad por tanto puede ser incluso individual y también en las diferentes especies aviares.
En el caso concreto del pollo, se considera clásicamente:
- Son muy raros los músculos con el 100% de fibras Tipo I (rojas): entre ellos, el Latissimus dorsi posterior, con metabolismo de tipo lipídico (como hemos dicho la mayoría son una mezcla). Este músculo tendría contracción más lenta y sería resistente al agotamiento. Metabolismo lipídico y muchas mitocondrias en su sarcoplasma.
- Algunos músculos tienen casi un 100% de fibras Tipo II (blancas): entre ellos el Pectoralis y Latissimus dorsi anterior, con metabolismo de tipo glucogénico, contracción rápida y agotamiento pronto.
- La mayoría de los músculos tienen una mezcla de fibras Tipo I y II: como pueden ser el Sartorius, Gastrocnemius, Biventer cervicis, Semiespinalis cervicis. Estos músculos tienen capacidad intermedia con contracción rápida y lenta.
