Kesan tekanan kronik dan keradangan usus atas kesihatan dan prestasi ayam komersial: Bahagian II

Dalam saluran gastrointestinal (GIT), keradangan kronik menjejaskan integriti penghalang usus dengan mengganggu protein persimpangan ketat, yang menyebabkan peningkatan kebolehtelapan usus (“leaky gut”) (Fasano, 2020), menyebabkan translokasi bakteria dan keradangan sistemik (Ilan, 2012).

Penyelidik boleh menggunakan model keradangan enterik dalam persekitaran makmal untuk mengkaji penggalak pertumbuhan alternatif dan suplemen pemakanan untuk ayam. Beberapa model keradangan usus telah dibangunkan, termasuk:

• Diet tinggi NSP
• Deksametason
• Dextran sodium sulfate
• Sekatan makanan/berpuasa
• Tekanan haba

Integriti usus bergantung pada fungsi penghalangnya, yang boleh terganggu oleh pelbagai tekanan seperti tekanan oksidatif, komponen tertentu dalam kacang soya, protein yang tidak boleh dihadam, tekanan haba, dan jangkitan seperti histomonosis.

• Penghapusan penggalak pertumbuhan antimikrob telah menyebabkan penyakit multifaktor baru dalam ayam pembiak pedaging, mengakibatkan masalah kesihatan dan prestasi yang ketara.

Disbakteriosis, yang dicirikan oleh mikrobiota usus yang tidak seimbang, menyebabkan masalah seperti pengurangan penyerapan nutrien, keradangan, dan kebolehtelapan usus (“leaky gut”), yang memberi kesan negatif terhadap kesihatan usus.

• Kesihatan usus yang lemah dikaitkan dengan keadaan seperti kondronekrosis bakteria, luka osteomielitis, dan ketempangan pada ayam pembiak pedaging.
• Penghalang usus memainkan peranan penting dalam mengekalkan kesihatan dengan mempertahankan diri daripada antigen persekitaran.
• Lapisan pertama terdiri daripada mukus, bakteria, IgA, dan mukin, manakala lapisan kedua dibentuk oleh sel epitelium usus (IECs) yang memisahkan lumen usus daripada tisu yang lebih dalam.
• Sel-sel ini membantu dalam penyerapan nutrien, pembaikan tisu, dan mengawal kebolehtelapan penghalang melalui persimpangan ketat, menghalang bakteria dan antigen daripada menyeberang ke dalam badan.
• Sebagai titik hubungan utama dengan persekitaran luar, IECs berfungsi sebagai pertahanan barisan hadapan tuan rumah.

Walaupun bukan berasal dari hematopoietik, sel epitelium usus (IECs) memainkan peranan penting dalam imuniti semula jadi dalam tisu limfoid berkaitan usus (GALT).

• Sel-sel ini mengenal pasti patogen melalui reseptor imun, mengeluarkan molekul antimikrob, serta merembeskan hormon, neurotransmitter, enzim, sitokin, dan kemokin yang menghubungkan tindak balas imun semula jadi dan adaptif.
• Kerosakan pada IECs boleh menjejaskan penghalang usus, mengganggu keseimbangan imun mukosa, dan menyebabkan keradangan kronik di usus dan sistemik.

Kajian menunjukkan bahawa mediator keradangan seperti hormon, radikal bebas, enzim, dan sitokin pro-radang—yang dicetuskan oleh jangkitan, diet, atau tekanan—boleh mengganggu rangkaian protein yang menghubungkan sel epitelium.

• Faktor tambahan seperti pemberian lemak teroksida dalam ayam dan babi meningkatkan kadar pertukaran sel usus dan apoptosis, manakala pemakanan mineral turut mempengaruhi integriti penghalang usus.
• Logam, seperti pro-oksidan, boleh menyebabkan tekanan oksidatif dan merosakkan penghalang.
• Walau bagaimanapun, zink memainkan peranan penting dalam pembentukan persimpangan ketat, dan kekurangannya dikaitkan dengan gangguan fungsi penghalang usus.

Rajah 1. Kegagalan penghalang usus.
Agen berjangkit (bakteria, protozoa, virus, helmin) dalam ayam merangsang tindak balas pro-radang tuan rumah. Kegagalan penghalang usus yang disebabkan oleh Eimeria tenella memperlihatkan mukosa dan submukosa sekum dengan penyusupan sel keradangan, ulserasi, dan nekrosis. Anak panah menunjukkan kehadiran parasit. Pewarnaan hematoksilin dan eosin (dihasilkan dengan BioRender.com).

Fungsi yang betul saluran gastrointestinal (GIT) adalah penting untuk kesihatan, kesejahteraan, dan prestasi haiwan.

• Kesihatan usus melibatkan pelbagai faktor seperti tekanan oksidatif, genetik, diet, penghalang usus, serta interaksi antara otak, mikrobiota usus, dan sistem imun, yang saling berkait melalui mekanisme kompleks.
• Mengenal pasti aspek utama fungsi GIT membantu penyelidik membangunkan penanda biologi (biomarker) untuk menilai prestasi usus pada ayam. Disebabkan oleh kerumitan GIT, pelbagai biomarker sering diperlukan.
• Penyelidikan tentang "biomarker untuk integriti usus dalam ayam" telah mengenal pasti banyak kajian, menekankan keperluan untuk model yang berkesan bagi mendorong keradangan usus dan menilai kesan nutraseutikal sebagai alternatif kepada penggalak pertumbuhan antibiotik.
• Disebabkan oleh kerumitan GIT, pelbagai biomarker sering diperlukan.
• Penyelidikan tentang "biomarker untuk integriti usus dalam ayam" telah mengenal pasti banyak kajian, menekankan keperluan untuk model yang berkesan bagi mendorong keradangan usus dan menilai kesan nutraseutikal sebagai alternatif kepada penggalak pertumbuhan antibiotik.
• Jadual 1 meringkaskan beberapa biomarker yang berkaitan dan boleh dipercayai untuk menilai integriti usus dalam ayam.

Jadual 1. Biomarker untuk menilai integriti usus pada ayam.

KEROSAKAN DALAM PELADANGAN AYAM

Artikel Hans Selye pada tahun 1975, “Confusion and Controversy in the Stress Field”, menonjolkan cabaran dalam penyelidikan tekanan, termasuk definisi yang tidak jelas dan istilah yang tidak konsisten.

Selye mentakrifkan tekanan sebagai "tindak balas tidak spesifik badan terhadap sebarang permintaan" dan membincangkan konsep “eustress” atau tekanan positif, yang dipercayai oleh sesetengah pihak dapat meningkatkan prestasi dan kesejahteraan.

• Beliau berhujah bahawa semua jenis tekanan boleh menjadi berbahaya jika tidak diuruskan dengan baik, sambil menekankan kepentingan mencari tahap tekanan yang optimum dan boleh diterima.
• Selye menganjurkan penyelidikan antara disiplin yang mengintegrasikan psikologi, fisiologi, dan endokrinologi serta menggalakkan pemahaman tekanan sebagai fenomena holistik yang merangkumi dimensi biologi dan psikologi.

Tekanan pada manusia diterangkan sebagai gangguan homeostasis yang boleh muncul sebagai tekanan sistemik dan setempat. Faktor tekanan tertentu boleh mencetuskan tekanan setempat, tetapi apabila melebihi ambang tertentu, ia biasanya mengaktifkan paksi HPA, menyebabkan tindak balas tekanan sistemik.

• Tekanan diklasifikasikan kepada tiga jenis: Stress/tekanan (tekanan yang tidak mencukupi) eustress (tekanan yang baik) dan distress (tekanan yang buruk).
• Walaupun tekanan dan distress boleh menjejaskan fungsi fisiologi dan menyebabkan patologi, eustress mungkin mempromosikan kesihatan dengan mengoptimumkan keseimbangan.
• Menjaga tahap tekanan yang mencukupi adalah penting untuk ketahanan biologi.
• Walaupun hubungan antara tekanan dan penyakit kronik telah diketahui, hanya sedikit profesional perubatan yang memahami bagaimana disfungsi dalam sistem pengurusan tekanan (paksi HPA) mengubah patofisiologi.
• Penyelidikan telah memberikan pandangan berharga, tetapi kesan klinikal tekanan terhadap pengurusan penyakit kronik kekal sebagai cabaran besar.

Interaksi neuroendokrin-imun kronik dalam ayam boleh menyebabkan jangkitan, penurunan pengambilan makanan, kecekapan penukaran makanan yang lemah, dan penyembelihan ayam yang ditolak.

• Tekanan haba adalah faktor tekanan ekologi utama dalam penternakan ayam yang menjejaskan prestasi, imuniti, dan keselamatan makanan.
• Ia mencetuskan perubahan pada protein, lipid, dan kadar metabolisme, dengan penghasilan protein kejutan haba sebagai mekanisme pertahanan.
• Hipotalamus dan paksi HPA memainkan peranan penting dalam mengekalkan homeostasis dengan merembeskan hormon steroid dan mengawal tindak balas tekanan.
• Pengaktifan glukokortikoid membantu glukoneogenesis hati dan meningkatkan pengeluaran epinefrin, menyokong penyesuaian haiwan terhadap tekanan.

Rajah 2. Nekrosis enteritis boleh menyebabkan nekrosis dan keradangan teruk dalam usus serta translokasi bakteria ke hati, yang mengakibatkan demam, kemurungan, dan penurunan prestasi.
Jangkitan dengan strain berpatogen tinggi bagi selesema burung (seperti subtaip H5 atau H7) menyebabkan kadar kematian 100% tanpa tanda klinikal atau lesi. Dalam kedua-dua contoh ini, lebihan sitokin pro-radang atau “ribut sitokin” adalah punca kesan yang mengagumkan tersebut. Gambar menunjukkan kematian meluas berkaitan dengan H7N7 (A/ayam/Jalisco/CPA1/2012) dalam kawanan komersial di Mexico, “Diberikan oleh Dr. Victor Petrone” (dihasilkan menggunakan BioRender.com).

Kepadatan kawanan, atau bilangan ayam dalam ruang tertentu, boleh meningkatkan tekanan sosial di kalangan ayam, kerana kepadatan yang lebih tinggi menyebabkan lebih banyak persaingan untuk sumber seperti makanan, air, dan ruang.

• Tekanan ini boleh mengurangkan fungsi imun, menjadikan ayam lebih terdedah kepada penyakit seperti enteritis. Ia juga boleh mencetuskan tingkah laku seperti mencabut bulu dan kanibalisme, yang menjadi titik kemasukan bagi jangkitan.
• Kepadatan tinggi juga boleh memburukkan tekanan haba, yang memberi kesan negatif kepada pengambilan makanan, pengeluaran telur, dan meningkatkan kematian.

Menguruskan kepadatan kawanan dengan teliti, termasuk menyediakan ruang dan sumber yang mencukupi, adalah penting untuk mengurangkan tekanan sosial dan meningkatkan kesihatan ayam. Faktor lain seperti umur pembiak, jantina anak ayam, dan baka juga berkait rapat dengan kadar kematian anak ayam, manakala tekanan semasa pengangkutan ke loji pemprosesan memerlukan perhatian.

Keradangan adalah peringkat akhir tindak balas tekanan, yang dicetuskan oleh kerosakan sel dan diatur oleh mekanisme imun dan endokrin.

• Tekanan mengaktifkan sistem saraf autonomik dan hormon seperti adrenalin dan glukokortikoid, menyediakan badan untuk “melawan atau lari.”
• Walaupun tindak balas ini bertujuan untuk menjadi pendek dan akut, tekanan yang berpanjangan mengekalkan hormon tekanan dan molekul pro-radang dalam peredaran, yang membawa kepada tekanan oksidatif, keradangan kronik, serta kerosakan pada sel dan membran mitokondria.

Membran sel dan mitokondria, yang terdiri daripada bilayer fosfolipid dengan protein dan saluran pengangkutan, mengawal fungsi sel seperti lekatan, kekonduksian ion, dan isyarat.

• Prokariot, organisma paling mudah, telah memberikan pemahaman penting tentang kehebatan membran sel yang bertindak sebagai penghalang pelindung dan "otak" bagi sel.
• Prokariot, termasuk bakteria, menggunakan membran mereka untuk memperoleh nutrien, berkomunikasi, dan memproses maklumat, sama seperti sistem neurologi.
• Sebarang kerosakan pada membran boleh menjejaskan fungsi sel secara serius, sama ada dalam prokariot mahupun eukariot.

Menurut teori endosimbiosis, organel eukariotik penting dipercayai berevolusi daripada hubungan simbiosis antara prokariot. Sekitar dua bilion tahun yang lalu, bakteria bebas hidup telah diintegrasikan ke dalam sel perumah, membentuk hubungan simbiosis.

Mitokondria dan kloroplas dipercayai berevolusi daripada proteobakteria dan sianobakteria masing-masing melalui hubungan simbiosis yang memberi kesan besar kepada evolusi.

• Mitokondria, yang dikenali sebagai "pusat tenaga sel eukariot," sangat penting untuk pengeluaran tenaga, transduksi isyarat, dan apoptosis. Disfungsi mitokondria dikaitkan dengan pelbagai penyakit dalam haiwan dan tumbuhan.
• Keradangan kronik dan tekanan oksidatif yang disebabkan oleh spesies oksigen reaktif mengganggu membran sel dan mitokondria, menjejaskan fungsi sel. Fenomena ini, yang dikenali sebagai risiko kesihatan utama pada manusia, juga berlaku kepada ayam.

Rajah 3. Tekanan oksidatif yang berlebihan dan kronik menyebabkan kerosakan dan peroksidaan lipid mitokondria dan membran sel. Pengubahan organel penting ini menjejaskan semua sel dan tisu, menyebabkan apoptosis, nekrosis, dan pelbagai kegagalan organ [a) usus; b) timus; c) buah pinggang; d)
paru-paru; e) bursa Fabricius; f) hati; g) otot; h) otak/cerebellum; i) limpa; j) hati] (dicipta dengan BioRender.com).

Keseimbangan mikrobiom pada permukaan mukosa adalah penting untuk proses biologi dan fisiologi. 

• Dysbiosis, atau ketidakseimbangan mikrobiota dalam saluran gastrousus (GIT), membawa kepada keradangan usus dan integriti usus yang terjejas
• Komposisi makanan dan kelikatan kandungan usus mempengaruhi perkembangan mikroba, terutama di usus kecil.
• Diet tinggi polisakarida bukan kanji dalam haiwan monogastrik memerlukan enzim eksogen untuk mencegah kesan negatif seperti kerengsaan usus dan penurunan prestasi.
• Kajian pada ayam dan kalkun menunjukkan bahawa rye meningkatkan kelikatan digesta, translokasi bakteria, dan perubahan mikrobiota, yang memberi kesan kepada mineralisasi tulang.

Kerosakan usus tahap rendah dan keradangan mengurangkan kecekapan penggunaan makanan, yang membawa kos tinggi kepada industri ayam. Faktor dalaman dan luaran, termasuk biologi, pemakanan, persekitaran, dan tekanan kimia, boleh mengganggu keseimbangan saluran gastrousus (GIT), menyebabkan keradangan, disbakteriosis, dan penyerapan nutrien yang terjejas. Tekanan kronik memperburuk masalah ini.

Menentukan mikrobiom optimum untuk ayam melibatkan beberapa langkah:

1. Mengulas literatur sedia ada mengenai mikroba bermanfaat.
2. Menganalisis sampel najis atau usus untuk menetapkan penanda aras mikrobiom yang sihat.
3. Menjalankan ujian eksperimen dengan diet atau suplemen berbeza.
4. Menggunakan penjujukan metagenomik untuk memahami kepelbagaian mikroba dengan lebih terperinci.
5. Menganalisis data untuk mengenal pasti corak yang menghubungkan mikrobiom dengan kesihatan dan produktiviti ayam. Penyelidikan ini bertujuan untuk meningkatkan kesihatan dan prestasi ayam.

Homeostasis usus merujuk kepada keadaan seimbang tanpa keradangan atau rembesan berlebihan.

• Walaupun keradangan fisiologi membantu mengekalkan toleransi terhadap antigen diet dan mikrobiota usus, keradangan kronik boleh menyebabkan rembesan cecair berlebihan, nutrien dialihkan kepada tindak balas imun.
• Proses ini boleh menghalang pertumbuhan, menyebabkan katabolisme otot, dan mengurangkan kenaikan berat badan.
• Kerosakan pada penghalang usus selanjutnya mengurangkan penyerapan nutrien dan meningkatkan kebolehtelapan usus
• Diet tinggi polisakarida bukan kanji (NSP) tanpa enzim tambahan boleh menyebabkan disbiosis dan keradangan, menjejaskan prestasi ayam secara negatif.
  .

Peningkatan perkumuhan air dalam ayam boleh berpunca daripada diuresis fisiologi atau cirit-birit, sering dikaitkan dengan isu pemakanan yang menjejaskan pemulihan air atau menyebabkan enteritis.

• Najis berair juga mungkin hasil daripada rembesan pencernaan, kesan osmotik diet, atau ketidakseimbangan elektrolit.
• Keradangan dalam lapisan renal atau gastrointestinal menghalang pemindahan air dan nutrien, menghasilkan lebih banyak air, mukus, dan nutrien tidak tercerna dalam najis.
• Ini memburukkan kualiti litter dan boleh diperburuk oleh jangkitan atau toksin.

Keradangan enterik dalam ayam, disebabkan oleh tekanan haba, enteropatogen, atau gangguan pemakanan, menyebabkan makanan tidak tercerna, peningkatan kebolehtelapan usus, dan pengurangan kecekapan penggunaan makanan.

• Keradangan kronik, seperti yang dikaitkan dengan koksidiosis dan enteritis nekrotik, membawa kepada kerugian ekonomi yang ketara dalam industri ayam.

Nutraseutikal dengan sifat antioksidan, anti-radang, dan pengubah suai imun berpotensi membantu mengurangkan tekanan oksidatif dan keradangan dalam ayam dengan meningkatkan kesihatan usus.

LANGKAT PENCEGAHAN

• Untuk mengelakkan keradangan usus dan tekanan oksidatif dalam ayam memerlukan pendekatan pelbagai faktor.
• Strategi termasuk penggunaan probiotik, prebiotik, bahan fitogenik, minyak pati, dan mineral surih.
• Langkah-langkah ini membantu meningkatkan penggunaan nutrien, mengurangkan penjajahan patogen, dan mengawal mikroflora usus, berpotensi mengurangkan kesan negatif keradangan kronik dan tekanan oksidatif pada sistem gastrousus.

PANDANGAN MASA DEPAN

Kajian mengenai hubungan kompleks antara mikroflora, diet, persekitaran, faktor genetik, dan komponen diet dalam haiwan ternakan, terutamanya ayam, merupakan bidang penting dalam pemakanan dengan impak masa depan yang besar terhadap pengeluaran makanan global.