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En este artículo se discuten algunos enfoques con respecto al efecto de inhibición de la colonización y la protección homóloga y heteróloga de las cepas de Salmonella.
¿Qué es la colonización?
La colonización es la primera etapa de la infección microbiana: el establecimiento del patógeno en la vía de entrada apropiada. Los patógenos suelen colonizar los tejidos del huésped que están en contacto con el entorno externo.
Los organismos que infectan estas regiones han desarrollado generalmente adherencia tisular y algunos mecanismos para superar o soportar la presión constante de las defensas del huésped en las superficies.
Algunos serotipos de Salmonella son más eficientes para colonizar o invadir el tracto G.I. y para localizarse en los órganos que otros (Barrow et al., 1988; Aabo et al., 2002).
Por ejemplo, la Salmonella Montevideo persiste en el intestino y se excreta en las heces por un período más largo que la Salmonella Typhimurium. La adherencia bacteriana a las superficies mucosas requiere la participación de dos factores: un receptor y un ligando.
Se ha sugerido que la adherencia física es el mecanismo principal de colonización intestinal por las salmonelas (Soejardi et al., 1982), y existen evidencias que sugieren que las fimbrias están involucradas (Barrow et al., 1988; Thorns et al., 1996).
La inhibición de la colonización (IC) o exclusión competitiva (EC), como más comúnmente se conoce, es una forma muy rápida de protección en las primeras etapas de la vida del ave como resultado del efecto de inhibición de la colonización, como se muestra en la Figura 1.
Este efecto puede ser conferido por:
Exclusión competitiva
En el caso de la microflora intestinal, se conoce como el concepto de E.C., descrito por Nurmi y Rantala en 1973, que involucra la introducción de bacterias intestinales de pollos maduros en pollitos recién nacidos, implicando la prevención de la entrada de un agente en un entorno dado porque el espacio ya está ocupado. (Bailey, 1987; Pivnick et al., 1981).
Esto también proporciona una solución simple y práctica al problema a través del establecimiento temprano de una microflora de tipo adulto que aumenta notablemente la resistencia de las aves a la colonización por Salmonella.
Efecto protector
El efecto protector depende de la administración de cultivos de bacterias viables que deben incluir aerobias, anaerobias y facultativas. Es de esperar que los lotes tratados tengan menos aves positivas a Salmonella que los controles no tratados y menos colonización cecal en aquellas aves que se infectan (Mead 2000).
La complejidad de la colonización microbiana del tracto digestivo también afecta la composición del tejido linfoide asociado al intestino (GALT), aumentando el número de linfocitos intraepiteliales y células productoras de inmunoglobulina, en folículos y lámina propia. (Warner y Malagelada, 2003).
Se ha sugerido que los cultivos de E.C. podrían activar el sistema inmunológico de la mucosa y mejorar la exclusión de Salmonella (Revolledo et al., 2006).
Después del tratamiento con EC, los factores involucrados en la protección de las aves receptoras contra Salmonella son probablemente los mismos que afectan a la microbiota adulta normal.
Estos han sido revisados por Schneitz y Mead (2000) e incluyen:
Parece poco probable que un solo mecanismo sea totalmente responsable del efecto protector del tratamiento con E.C.
Exclusión competitiva
La inhibición de la colonización es un concepto en el cual, una cepa viva de Salmonella se administra por vía oral a los pollos de un día de edad y los protege contra el desafío posterior; por lo tanto, puede ser potencialmente utilizado como método de control.
Para la explicación de este fenómeno en vacunas vivas en aves de corral, se necesita de información sobre inhibición de la colonización entre cepas de tipo salvaje de Salmonella enterica subsp. enterica dentro del mismo serotipo y entre diferentes serotipos (Methner et al., 2011).
Por su parte, Barrow et al. 1987 demostraron que las cepas de Salmonella inhiben la colonización en diversos grados por otras cepas de Salmonella.
Además de estimular el desarrollo de una verdadera inmunidad a la infección, la administración oral de vacunas vivas de Salmonella a los pollitos de un día de edad también puede inducir un efecto de inhibición de la colonización contra otras salmonelas en cuestión de horas.
La evidencia sobre la especificidad de la inhibición entre cepas de Salmonella es proporcionada por los siguientes hechos:
En el ensayo realizado por Methner et al. (2011) se probó el efecto de inhibición de la colonización in vivo entre cepas individuales y mixtas pertenecientes a los serogrupos O4 (antiguo grupo B), O9 (antiguo grupo B), O6, O7 y O8 (antiguo grupo C) y O13 (antiguo grupo G) en pollos jóvenes.
Los resultados del ensayo mostraron que el efecto de inhibición de la colonización fue más fuerte entre las cepas isogénicas (cepas que pertenecen al mismo clon) y el efecto de inhibición entre cepas de Salmonella Enteritidis (SE) fue considerablemente mayor que entre las cepas de Salmonella Typhimurium (S.T.).
Ninguna de las cepas de S.E. fue capaz de influenciar la colonización cecal de la cepa heteróloga ST 9098NA.
Un estudio realizado por De Cort et al. (2014) demostró la eficacia de cepas de Salmonella Enteritidis y Typhimurium Nal2/Rif9/Rtt protegiendo contra la infección por Salmonella Enteritidis y la cepa desafío Typhimurium.
El cultivo combinado no protegió contra el desafío con Salmonella Paratyphi M variedad Java, indicando mecanismos de protección específicos del serotipo.
En el caso de vacunas vivas atenuadas se conoce cómo el efecto I.C. es desarrollado en pollitos recién nacidos vacunados al primer día de edad, porque la cepa vacunal coloniza extensiva y rápidamente el intestino (Barrow, 2007) antes que la flora intestinal normal se establezca.
El efecto de inhibición de la colonización es más pronunciado entre cepas isogénicas y existe mayor inhibición dentro de un serotipo que entre serotipos (Van Immerseel et al., 2005; Methner et al., 2011; Methner et al., 2004).
La administración de cepas vivas atenuadas de Salmonella en pollitos de un día de edad confiere protección contra la infección dentro de horas por el efecto de inhibición de la colonización intestinal.
No obstante, se desconoce la medida en la cual la administración oral de cepas de Salmonella viva tipo salvaje puede inducir un efecto temprano de inhibición de la invasión.
Methner et al., (2010) examinaron el potencial protector del pre-tratamiento con cepas de Salmonella Enteritidis y Salmonella Infantis y su capacidad de colonizar los ciegos, invadir el hígado, inducir el influjo de granulocitos en la mucosa cecal y su capacidad de inhibir la invasión sistémica de cepas de desafío de Salmonella homólogas y heterólogas.
La Salmonella Enteritidis indujo un influjo fuerte de heterófilos y una inhibición completa de la invasión de organismos de desafío de Salmonella homólogos y heterólogos administrados un día después.
La Salmonella Infantis resultó en un influjo más bajo de heterófilos en el tejido cecal seguido de inhibición completa de la invasión del serotipo homólogo Infantis.
A pesar del hecho de que una sola cepa no es capaz de inhibir una amplia gama de Salmonellas pertenecientes a diferentes serotipos, las vacunas vivas atenuadas de Salmonella actúan de dos maneras: efecto no inmunogénico de inhibición de la colonización por Salmonella para una protección rápida y protección inmunogénica que estimula la respuesta inmune en el intestino del pollo.
