Memorias aviFORUM PUESTA: D. Alfred Blanch

En las aves, al igual que en los mamíferos, el equilibrio del intestino y sus correctas funciones se sustentan en las numerosas conexiones entre tres elementos básicos:

• El intestino en sí
• La microbiota que lo coloniza
• La dieta que recibe el ave

En esta presentación se revisarán distintas interacciones entre estos tres elementos así como dichas interacciones determinan la actividad y el estado sanitario del intestino.

El sistema gastrointestinal de las gallinas (Fig. 1) es más corto que el de los mamíferos y se diferencia de éstos principalmente por:

• Ausencia de dientes
• Tener un esófago relativamente más largo
• Presencia de un buche bien desarrollado y de un estómago con dos porciones (estómago glandular o proventrículo y estómago muscular o molleja)
• Tener un ciego doble (dos sacos ciegos)
• Ausencia de colon, y acabar en la cloaca (donde confluyen el sistema digestivo, urinario y reproductivo)

Además, otra característica propia de las aves es el relativamente corto tiempo medio de tránsito a través de todo el tracto gastrointestinal, siendo éste alrededor de 3,5 horas. En los ciegos el ritmo de tránsito es menor que en el resto del intestino, por lo que constituyen el hábitat ideal para una importante población microbiana.

Figura 1. Disección del sistema digestivo de una gallina ponedora; A= proventrículo, B= buche, C= duodeno, D= páncreas, E= yeyuno, F= íleon, G= ciego, H= recto (Röhe, 2013).

La microbiota intestinal se encuentra instalada desde el buche hasta el ciego, siendo el ciego donde hay una mayor densidad de población bacteriana (Pan and Yu, 2014). Las principales familias identificadas en el ciego de gallinas ponedoras son: Bacillaceae Clostridicaceae Coriobacterineae Cystobacteriaceae Comamonadaceae Lachnospiraceae Lactobacillaceae Leuconostocaceae Peptococcaceae Rikenellaceae Ruminococcaceae Syntrophobacteraceae Veillonellaceae (Janczyk y col., 2009)

Asimismo, Callaway y col. (2009) identificaron 107 géneros distintos de bacterias en los ciegos de gallinas ponedoras con distintos regímenes alimentarios, siendo los más comunes, independientemente del tipo de régimen, Bacteroides, Prevotella y Clostridium. Además, los mismos autores detectaron el género Salmonella sólo en aquellas gallinas que habían sido sometidas a una restricción del alimento.

Recientemente, se ha observado que los géneros más abundantes en heces de gallinas ponedoras son Lactobacillus, Pseudomonas, Flavobacterium, y Acinetobacter (Oh et al., 2017).

La nutrición de las gallinas se divide en dos grandes etapas. La primera etapa corresponde a la alimentación de las pollitas, cuyo principal objetivo es construir las bases sólidas para la futura producción de huevos (menor mortalidad, el estado de salud óptimo, tiempo de madurez sexual adecuado y uniformidad de la bandada). Se trata del período de crecimiento más rápido de toda la vida de la gallina y durante el mismo es muy importante la calidad de la ración, especialmente el aporte de proteína de alta calidad y un correcto balance en los aminoácidos para asegurar el adecuado desarrollo del ave. La segunda etapa corresponde a la alimentación de las gallinas ponedoras con el objetivo de optimizar su rendimiento, prolongar el pico de producción, y apoyar al sistema inmunitario (Wang et al., 2017).

NUTRIENTES

Diversas son las interacciones entre la microbiota y el intestino del ave hospedadora. Muchas bacterias intestinales pueden hidrolizar polisacáridos, oligosacáridos, y disacáridos indigestibles produciendo ácidos grasos de cadena corta (AGCC), principalmente acetato, propionato y butirato, los cuales son utilizados por la gallina como fuente de energía y carbono.

Además, se ha demostrado que los AGCC producidos por la microbiota intestinal pueden:

• Regular el flujo sanguíneo intestinal
• Estimular el crecimiento y la proliferación de los enterocitos
• Regular la producción de mucinas por parte de las células caliciformes y afectar las respuestas inmunitarias intestinales
• Asimismo, ciertas bacterias intestinales también pueden catabolizar el ácido úrico a amoníaco, el cual puede ser utilizado para sintetizar algunos aminoácidos como la glutamina

Estos nutrientes, así como las vitaminas sintetizadas por las bacterias, pueden ser aprovechados por la gallina hospedadora. En sentido contrario, la microbiota intestinal, también se aprovecha de nutrientes ofrecidos por el intestino de la gallina. Así, por ejemplo, las mucinas producidas por las células caliciformes del intestino constituyen una importante fuente de nutrientes para las bacterias intestinales (Pan y Yu, 2014).

La microbiota es en parte responsable del desarrollo del intestino, ya que incrementa el peso y del grosor de las paredes del intestino delgado y del ciego mediante la liberación de AGCC, los cuales incrementan la proliferación, crecimiento y maduración de los enterocitos (Pan and Yu, 2014). Asimismo, diversos trabajos con gallinas ponedoras indican que la colonización por parte de una microbiota beneficiosa (menor número de Clostridium y coliformes; mayor número de bifidobacterias y lactobacilos) incrementa la longitud de las vellosidades, disminuye la profundidad de las criptas, reduce las lesiones intestinales, y mejora la actividad de los enterocitos (Deng y col., 2012; Lei y col., 2012; Abdelqader y col., 2013).

Con respecto a la fisiología intestinal, diferenciaciones en el perfil microbiano en el intestino de gallinas ponedoras han sido relacionados con cambios significativos en la presencia de distintas actividades enzimáticas (Zdunczyk y col., 2014).

INMUNIDAD INTESTINAL

El equilibrio de la microbiota intestinal tiene un gran impacto sobre la respuesta immune de la gallina ponedora a corto y largo plazo. Así, se ha señalado que un desequilibrio de la microbiota (disbiosis intestinal) generado durante los primeros días de vida de la futura gallina ponedora por la administración de antibióticos seguirá afectando negativamente a la respuesta inmune adaptativa meses más tarde, a pesar de haberse recuperado la microbiota intestinal (Simon y col., 2016). Asimismo, es importante mantener la diversidad de la microbiota intestinal en gallinas ponedoras para evitar la colonización del intestino por parte de bacterias dañinas como puede ser Salmonella (Callaway y col., 2009). Por otra parte, la colonización por microbiota beneficiosa puede disminuir la síntesis de TNF-α, IL-1, corticosterona (Deng et al., 2012) e incrementar la respuesta inmunitaria (Asli et al., 2007).

Compuestos de la ración como el almidón resistente, los polisacáridos no amiláceos o los oligosacáridos no digeribles pueden llegar hasta el ciego sin ser digeridos previamente por el hospedador (Roto et al., 2015). En este sentido, el tipo de ración puede modular el crecimiento bacteriano y ayudar en la selección o mantenimiento de una microbiota beneficiosa. Así, por ejemplo, en gallinas ponedoras, se ha descrito que un alto contenido en fibra en la dieta puede evitar la colonización por Salmonella, seleccionar una microbiota más beneficiosa para el ave, e incrementar la diversidad bacteriana y la producción de AGV por parte de la microbiota (Callaway y col., 2009). Además, se ha observado que también en gallinas ponedoras, al igual que en pollos, el uso de probióticos puede modificar la microbiota del íleon y ciego, reduciendo el número de poblaciones de Clostridium y coliformes e incrementando bifidobacterias y Lactobacillus (Abdelqader et al., 2013).

El tipo y composición de la dieta administrada a las gallinas ponedoras también va a tener un efecto determinante sobre la función intestinal. Un ejemplo de dicho efecto de la dieta sobre el intestino es el contenido en fibra. Así se ha observado que un consumo de raciones ricas en fibra insoluble incrementa en un 50% el peso de la molleja (Choct, 2009). Por otro lado, la composición de la proteína de la dieta también afectará el desarrollo y la función del intestino en las gallinas.

Azzam y col. (2011) observaron que la suplementación de la dieta de gallinas ponedoras con L-treonina derivó en una mayor producción de mucinas, un mayor desarrollo morfológico y mayor producción de enzimas digestivas. También se ha visto que la estructura del alimento afecta en el tamaño y peso de los diferentes segmentos del tracto digestivo, particularmente en lo que se refiere a la molleja. En este sentido, partículas gruesas y pienso granulado dan lugar a mayores pesos relativos de molleja. Existe cierta controversia sobre el efecto del tamaño y de la presentación del pienso sobre el desarrollo del intestino.

Tal como indica Röhe (2014), hay autores que señalan que el tamaño de partícula no afecta al desarrollo del intestino, seguramente por la presencia de la molleja. Sin embargo, otros autores han indicado una reducción en la longitud del yeyuno y del íleo, y un menor peso del duodeno en aves alimentadas con gránulos. A nivel microscópico, también se ha visto que un aumento en el tamaño de partícula de las dietas puede dar lugar a criptas más profundas y vellosidades duodenales más altas, independientemente de la forma física de la dieta. En cuanto a los aditivos alimentarios administrados en la dieta, como probióticos, prebióticos, ácidos grasos de cadena corta y media, ácidos orgánicos, aceites esenciales etc., son muchas las documentaciones técnicas que defienden el efecto de los mismos sobre el desarrollo y función intestinal en galinas ponedoras. Finalmente, como es bien sabido, la presencia de aflatoxinas en la dieta tiene un efecto directo o indirecto en la funcionalidad del intestino ya que incrementa la profundidad de las criptas y reduce la digestibilidad y la energía metabolizable aparente (Applegate et al., 2009).